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Netzhaut



  Die Netzhaut oder Retina (von lateinisch rete „Netz“) ist eine Schicht von spezialisiertem Nervengewebe an der hinteren Innenseite des Auges von Wirbeltieren und einigen Tintenfischen. In ihr wird das auftreffende Licht, nachdem es die Hornhaut, die Linse und den Glaskörper durchquert hat, in Nervenimpulse umgewandelt. Die Netzhaut besteht neben dem lichtempfindlichen Gewebsanteil aus Nervenzellen zur Verarbeitung und Weiterleitung der erzeugten Impulse, sowie aus verschiedenen Unterstützungsstrukturen zur Aufrechterhaltung der Funktion der reizerzeugenden und -verarbeitenden Zellen.

Weiteres empfehlenswertes Fachwissen

Inhaltsverzeichnis

Anatomie der Netzhaut des Menschen

Richtungs- und Lagebezeichnungen

Die Schichten der Netzhaut betreffend bezeichnet man als außen die Seite der Netzhaut, die dem Licht abgewandt ist, also näher zur Außenwand des Augapfels liegt. Als innen wird entsprechend die lichtzugewandte Seite bezeichnet, die dem Augapfelzentrum näher liegt. Das Licht durchläuft die Netzhaut also von innen nach außen. Als vorn (anterior oder distal) bezeichnet man die Netzhautanteile, die am nächsten an den Strukturen des vorderen Augenabschnitts liegen, also in Richtung Hornhaut, Iris und Linse. Hinten (posterior oder proximal) liegen demnach die Netzhautanteile an der Wand des Augapfels, die der Hornhaut gegenüber liegt. Für die Angabe von Richtungen in der Querachse werden die Ausdrücke nasenseitig (nasal) oder schläfenseitig (temporal) gebraucht.

Aufbau

  Im hinteren Bereich befindet sich die Pars optica retinae, welche die Fotorezeptoren trägt. Weiter vorn, etwa 3 mm hinter dem Ziliarkörper (Corpus ciliae), befindet sich die Ora serrata, die Umschlagstelle und einzige feste Verbindung zwischen der nicht pigmentierten Neuroretina und dem pigmentierten Anteil (retinales Pigmentepithel). Vor der Ora serrata befindet sich die Pars ceca retinae (lat. cecus „blind“), welche sich ganz vorn als Pars ciliaris retinae den Ziliarkörper überzieht.

Der Netzhaut liegt außen die Aderhaut (Choroidea) auf, welche per Diffusion die äußeren Netzhautschichten mit Nährstoffen versorgt. Innen liegt der Netzhaut der Glaskörper (Corpus vitreum) auf. In der Sehnervenpapille geht die Netzhaut hinten in den Sehnerv über, welcher die Nervenfasern der Ganglienzellschicht enthält.

Makroskopisches Bild der Netzhaut, Augenhintergrund

  Beim Blick auf den Augenhintergrund (Fundus oculi oder Fundus) durch die Pupille schaut man durch die farblose und durchsichtige Neuroretina hindurch auf das dunkel pigmentierte retinale Pigmentepithel (RPE) und die darunterliegende, typabhängig mehr oder weniger dunkel pigmentierte Aderhaut. Als auffällige Landmarke findet man etwa 15° nasal von der optischen Achse die Austrittsstelle des Sehnerven (Papilla nervi optici oder Papille). Sie hebt sich durch ihre rosa bis hellrote Farbe vom übrigen Braunorange des Fundus ab. Die Papille hat einen Durchmesser von durchschnittlich etwa 1,5 mm und ist individuell unterschiedlich meist rund oder oval geformt.

Der blinde Fleck

Als blinder Fleck wird die Stelle im Gesichtsfeld bezeichnet, auf die sich der Sehnerv (Nervus opticus) projiziert (etwa 15° schläfenseitig vom Fixierpunkt). Dort, wo die Nervenfasern der Ganglienzellschicht durch alle Netzhautschichten hindurch den Augapfel verlassen, befinden sich keine Lichtrezeptoren (siehe unten). Das Gebiet des Sehnervenkopfes ist also wirklich „blind“.

Dass dieser „blinde“ Fleck auch bei einäugigem Sehen nicht wahrgenommen wird, liegt am sogenannten Ergänzungseffekt. Das visuelle System verwendet Informationen, die die Rezeptoren in der Umgebung des Sehnerven liefern, um das Bild zu ergänzen.

Gefäße der Netzhaut, Macula lutea

Von der Papille ausgehend sieht man die großen Netzhautgefäße (Arteriola und Venola centralis retinae), die in ein oberes und unteres Büschel unterteilt sind und sich meist noch einmal in einen nasalen und einen schläfenseitigen Ast aufteilen. An ihrer unterschiedlichen Rottönung und am Kaliber können dabei die Arteriolen von den Venolen unterschieden werden.

Die schläfenseitigen Gefäßzweige umrunden bogenförmig ein gefäßarmes und im Zentrum gefäßfreies Gebiet, den „gelben Fleck“ (Macula lutea). Er hat einen Durchmesser von ca. 3 mm. Der Begriff „gelber Fleck“ wurde von Samuel Thomas von Soemmerring 1779 eingeführt, der die gelbliche Färbung dieses Netzhautareals beobachtet hatte. Er ist der einzig farbige Teil der Netzhaut, weil er ein gelbes Pigment, das Lutein, enthält.

Das Zentrum des „gelben Flecks“ ist eine seichte Vertiefung, die Fovea centralis, kurz Fovea oder Sehgrube genannt. Rund um die Fovea centralis ist die Netzhaut zu einem flachen Wall verdickt. Diese Oberflächenform ist beim jugendlichen Auge an Lichtreflexen erkennbar.

Der „gelbe Fleck“ ist auch die Stelle des schärfsten Sehens. Hier besitzt die Netzhaut die größte Auflösung, wie man sie etwa beim Lesen benötigt. Die umgebende Netzhaut dient im Wesentlichen der Umfeldwahrnehmung, dem Erkennen von Dingen „aus den Augenwinkeln“. Bei schwerer Schädigung der Macula lutea, z. B. durch die altersbedingte Maculadegeneration (AMD), kann man nicht mehr lesen oder Auto fahren.

Nervenzellen der Netzhaut

Die Netzhaut zeigt im Lichtmikroskop eine auffällige Schichtung, die durch abwechselnd zellkernreiche und -arme Lagen gebildet wird. Die Schichten besitzen charakteristische Zelltypen und subzelluläre Kompartimente. Die Nervenzellen der Netzhaut lassen sich in drei Gruppen gliedern:

  • Die lichtempfindlichen oder fotorezeptiven Zellen, welche das eintreffende Licht in Nervenimpulse umwandeln. Dazu gehören die Stäbchen und Zapfen und eventuell weitere Zelltypen.
  • Die zwischengeschalteten Zellen oder Interneurone, welche die erzeugten Impulse einer ersten Verarbeitung innerhalb der Netzhaut unterziehen. Dazu gehören die Horizontalzellen, die Bipolarzellen und die Amakrinen Zellen.
  • Die Ganglienzellen, welche die verarbeiteten Informationen an die nächste Schaltstelle außerhalb der Netzhaut weiterleiten.


 
 

Fotorezeptoren

Den Fotorezeptorzellen kommt unter den Zellen der Netzhaut eine besondere Bedeutung zu, weil sie den eigentlich lichtempfindlichen Zelltyp darstellen. Die Fotorezeptorzellen sind hoch polare Zellen, welche aus einem Außensegment, einem Innensegment, dem Zellkörper und einem Axon mit einer spezialisierten Synapse am Ende bestehen. Grundsätzlich unterscheidet man in der Netzhaut zwischen zwei Fotorezeptorzell-Typen: Stäbchen und Zapfen (engl. „rods“ und „cones“). Die Stäbchen sind auf das Sehen bei schwacher Beleuchtung spezialisiert (skotopisches Sehen), die Zapfen sind für das Farbsehen (photopisches Sehen) verantwortlich.

Menschen sind Trichromaten, d.h. sie besitzen drei Zapfenarten mit unterschiedlichen Absorptionsmaxima. Vereinfacht kann man sagen, dass es rotempfindliche, grünempfindliche und blauempfindliche Zapfen gibt. Das Nervensystem kombiniert die Signale der drei Zapfenarten, um Licht einer bestimmten Spektralverteilung eine Farbe zuzuordnen. Die Zapfen sind weniger lichtsensitiv als die Stäbchen. Daher verändert sich das Farbempfinden bei Nacht, der so genannte Purkinje-Effekt. Daher stimmt das Sprichwort: Nachts sind alle Katzen grau (Zum Merken: mit den Stäbchen sieht man schwarz/weiß, mit den Zapfen Farben).

Schon ein einziges Lichtteilchen (Photon) kann ein Stäbchen aktivieren. Allerdings müssen mehrere Stäbchen aktiviert werden, damit die Netzhaut die Anwesenheit von Licht signalisiert. Beim Auftreffen eines Photons auf das in Membranstapel der Fotorezeptoren eingelagerte Eiweiß Rhodopsin erfährt letzteres eine Konformationsänderung. Dadurch wird eine Enzymkaskade ausgelöst, die sogenannte visuelle Signaltransduktionskaskade, die schließlich zur Aktivitätsänderung der Nervenzelle (Zapfen wie Stäbchen) führt. Für die Aufklärung der Bedeutung des Retinals 1933-1958 bekam der amerikanische Biochemiker George Wald 1967 den Nobelpreis für Medizin.

Fotorezeptorzellen liegen in einem Abstand von 6 µm voneinander entfernt, das ist vergleichbar mit dem Abstand von 10 µm der Dioden in einem CCD-Fotosensor.

Möglicherweise zu den Fotorezeptoren gehört eine dritte Gruppe von Lichtsinneszellen; diese enthält das Pigment Melanopsin. Dieser Zelltyp wurde erst vor kurzer Zeit entdeckt und ist noch relativ unerforscht. Es wurde nachgewiesen, dass die Melanopsin-Zellen als Fotorezeptoren wirken und bei der Funktion der „inneren Uhr“ eine wichtige Rolle spielen. Sie senden Signale an den SCN (Suprachiasmatischer Nukleus), in dem circadiane Rhythmen generiert und so Zeitinformationen an den Körper weitergegeben werden (siehe Chronobiologie). Nach neuen Erkenntnissen sind diese Ganglienzellen auch für den Pupillenreflex zuständig.

Horizontalzellen, Bipolarzellen, Amakrinzellen

Zwei unterschiedliche Typen von Horizontalzellen verschalten die Fotorezeptoren untereinander. Sie stehen selbst mit Nachbarzellen über Gap-Junction-Verbindungen in Kontakt. Horizontalzellen dienen u. a. zur Kontrastverstärkung durch laterale Inhibition benachbarter Fotorezeptoren.

Die Bipolarzellen werden durch die Fotorezeptoren innerviert. In der Säugetierretina unterscheidet man je nach Tierart acht bis zwölf Typen von Bipolarzellen, die Zapfen kontaktieren (Zapfen-B.), und einen Bipolarzelltyp, der Stäbchen kontaktiert (Stäbchen-B.). Dabei unterscheidet man zwischen ON und OFF Bipolarzellen. ON Bipolarzellen depolarisieren auf einen Lichtreiz, wobei OFF Zellen mit einer Hyperpolarisation reagieren.

Die Bipolarzellen innervieren die Amakrinzellen. Amakrinzellen sorgen – ähnlich wie zuvor die Horizontalzellen – für eine sowohl laterale als auch vertikale Verschaltung des neuronalen Netzwerks in dieser Schicht der Netzhaut und tragen ebenfalls zur Modulation der Signalverarbeitung bei. Insgesamt gibt es über 30 verschiedene Amakrinzelltypen.

Ein Typ, die sogenannte A2-Amakrinzelle, leitet Signale von Stäbchen-Bipolarzellen an die Zapfen-Bipolarzellen weiter und koppelt damit diese beiden Signalpfade.
Ein anderer Typ von Amakrinzelle, die sogenannte Starburst-Zelle, ist am Bewegungssehen beteiligt[1].

Ganglienzellen

Den Bipolar- und Amakrinzellen nachgeschaltet sind die Ganglienzellen. Sie sind die Ausgangsneurone der Netzhaut und leiten die visuelle Information über den Sehnerv (Nervus opticus) zur nächsten Schaltstation im Gehirn dem Ganglion geniculatum laterale weiter. Insgesamt lassen sich etwa 20 Ganglienzelltypen unterscheiden.

Schichten der Netzhaut

Das Licht durchdringt die gesamte Netzhaut und wird erst von den Photorezeptorzellen detektiert. Vom Glaskörper hin zur Aderhaut kann man bei der gesunden Netzhaut folgende Schichtstruktur unterscheiden.

Epiretinale oder innere Grenzmembran (membrana limitans interna, ERM / ILM epiretinal / internal limiting membrane)

Die innere Grenzschicht der Retina ist die Basal- und Plasmamembran der Müllerschen Zellen sowie möglicherweise anderer Gliazellen. Sie besteht darüber hinaus aus Kollagenfasern und Proteoglykosiden.

Diese im Lichtmikroskop homogen erscheinende Schicht bildet die innere Begrenzung der Netzhaut gegen den Glaskörper. Sie bedeckt die gesamte Retina und geht vorne mit einer etwas vergröberten Struktur in die Zonulalamelle über.

Die älteren Histologen waren der Ansicht, dass die pinselartigen Endfüße der Müllerschen Stützfasern fest in der Grenzmembran verankert sind, letztere also als gliöses Produkt zu werten ist. Das Elektronenmikroskop konnte jedoch zeigen, dass die innere Grenzmembran den Charakter einer Basalmembran hat und von den Fußpunkten der Müllerschen Zellen klar abgegrenzt werden kann. Die klinisch nachweisbare starke Haftung der Membran an der Retina kommt wahrscheinlich durch die mit Kittsubstanz gefüllte Zwischenschicht zustande, welche die Gliafortsätze der Müllerschen Zellen mit der Grenzmembran verbindet.

GAERTNER fasst die innere Grenzmembran als periphere Verdichtung des Glaskörpergewebes auf, da sich ihre Faserlamellen schichtweise von der Retina abheben und in die Glaskörpermembran übergehen. Die Dicke der Grenzmembran beträgt ca. 2-3 µm.

Nervenfaserschicht (NFL - nerve fiber layer)

Sie besteht aus Anhäufungen der Nervenfasern (Axonen) der Ganglienzellen. Diese tragen die verarbeitete Information aller Fotorezeptoren nach außen. Die Nervenfaserschicht enthält - beim Menschen - etwa 1 Million Ganglienzellaxone. Diese Nervenfasern sind marklos und erhalten ihre Markscheiden erst nach dem Austritt aus dem Bulbus. Eine Zerstörung der Nervenfaserschicht hat für das betroffene Netzhautgebiet eine irreparable Erblindung zur Folge (z. B. beim Grünen Star).

In der Sehgrube (Fovea) ist die Faserdichte am geringsten. Die Axone verlaufen von hier sternförmig ausgehend in einem mehr oder weniger ausgeprägten Bogen zur Papille. Zwischen Fovea und Papille laufen sie zusammen und bilden so das sog. makulo-papilläre Bündel. Alle übrigen Ganglienzellaxone laufen um dieses Bündel entweder oben oder unten bogenförmig herum. Hierbei überschreiten sie nie die horizontale Mittellinie (Rhaphe).

Die Nervenfasern der vorderen Netzhaut, deren Ganglienzellkörper am weitesten von der Papille entfernt liegen, verlaufen am weitesten außen in der Faserschicht. So bleiben sie, wenn sie zur Papille ziehen außen und nehmen deshalb auch eine mehr periphere Position im Sehnerv ein. Die Axone der Ganglienzellen, die näher zur Papille liegen, verlaufen oberflächlicher, dadurch kommen sie im Sehnerv auch mehr zentral zu liegen.

Auch zentrifugale Fasern – vom Gehirn zur Retina – sind verschiedentlich in der Nervenfaserschicht beschrieben worden. Ihre Funktion und Bedeutung ist jedoch ungewiss. Einige Autoren ordnen ihnen Hemmfunktionen im Sehakt zu, andere bringen sie in Verbindung mit der Gefäßinnervation des retinalen Gefäßnetzes.

In der Nervenfaserschicht und der angrenzenden Ganglienzellschicht verlaufen auch die größeren Blutgefäße der Retina. Außerdem sind in dieser Schicht auch Neurogliazellen und versprengte Ganglienzellen vorhanden. Dicke der Nervenfaserschicht: ca. 20-30 µm.

Ganglienzellschicht (GCL - ganglion cell layer)

Enthält die Zellkörper der Ganglienzellen.

Die Dendriten der Ganglienzellen ziehen in die angrenzende IPL, wo sie sich verzweigen und die Signale von den Bipolarzellen und den Amakrinzellen entgegennehmen. Weitergeleitet an die visuellen Zentren im Gehirn werden die Signale schließlich über die Axone der Ganglienzellen, welche in der Nervenfaserschicht verlaufen und sich zum Nervus opticus bündeln.

Die Größe der Zellkörper ist verschieden, die Lage der Zellen in der peripheren Retina meist einschichtig, in mittleren und zentralen Zonen mehrschichtig. Neben den Ganglienzellen sind in der GCL noch einige Typen von Amakrinzellen ('displaced amacrine cells') und Gliazellen zu finden. Dicke der Schicht: ca. 20-30 µm.

Innere plexiforme Schicht (IPL - inner plexiform layer)

Letzte Vorverarbeitungsstufe bevor die Information an die visuellen Zentren im Gehirn weitergeleitet wird.

Die IPL besteht aus einem dichten Plexus, der von den Axonterminalien der Bipolarzellen und den Dendriten der Amakrin- und Ganglienzellen gebildet wird. Die Bipolarzellen liefern die Signale der Fotorezeptoren aus den äußeren Retinaschichten. Diese Signale werden durch synaptische Interaktionen mit Amakrinzellen moduliert und schließlich an die Ganglienzellen weitergeleitet.

Gelegentlich finden sich in der IPL auch Zellkörper von 'deplatzierten' ('misplaced') Neuronen, außerdem Neuroglia. Dicke dieser Schicht ca. 50-70 µm.

Innere Körnerschicht (INL - inner nuclear layer)

Enthält die Zellkörper von funktional stark unterschiedlichen Zellen.

Im INL sind die Zellkörper von Bipolar-, Amakrin- und Horizontalzellen für die Vorverarbeitung von Signalen angesiedelt, sowie die Zellkörper des neuronalen Stützgewebes, der Müller'schen Gliazellen. Am weitesten außen liegen die Horizontalzellen, dann folgen die Zellkörper der Bipolarzellen und Müllerschen Stützfasern, an der inneren Begrenzung liegen die Amakrinen Zellen. Insgesamt lassen sich 10 bis 12 Zellschichten unterscheiden. Die Dicke der inneren Körnerschicht beträgt 30 µm.

Äußere plexiforme Schicht (OPL - outer plexiform layer)

Stellt die Verbindung zwischen Photorezeptoren und den nach geschalteten Zellen her.

Dendriten der Bipolar- und Horizontalzellen werden mit den synaptischen Enden der Photorezeptoren verschaltet und bilden somit die erste Stufe der intraretinalen Informationsverarbeitung. Sie enthält auch die Fortsätze der Müllerschen Stützfasern. In der Übergangszone zur nächsten Schicht liegt das tiefere Versorgungsnetz der retinalen Kapillaren, die Abkömmlinge der zentralen Netzhautarterie sind. Diese Gefäße verlaufen sehr konstant in einer Ebene und stoßen kaum in andere Schichten vor. Dicke dieser Schicht ca. 20 µm.

Äußere Körnerschicht (ONL - outer nuclear layer)

Schicht der Zellkörper der Photorezeptoren.

Die Zellkörper der Stäbchen und Zapfen sind im ONL parallel nebeneinander gruppiert und erstrecken ihre verdickten lichtsensitiven Fortsätze, die Außensegmente, in Richtung des RPE. Die Kerne der Zapfen liegen in einer einzelnen Schicht nahe der Grenzmembran, die der Stäbchen bilden 4 bis 6 Lagen. Eine Ausnahme von dieser Anordnung besteht beim Menschen in der Fovearegion, in der Zapfen auch mehrschichtig gelagert sind. Besonders zu vermerken ist, dass in dieser Schicht wesentlich mehr Kerne anzutreffen sind, als in der Schicht der Bipolar- und Ganglienzellen. Dicke dieser Schicht ca. 40µm.

Externe Grenzmembran (ELM - external limiting membrane)

Abschließende, undurchlässige Membran.

Die ELM wird durch Ausläufer der Müllerschen Zellen und Zelladhäsions-Verbindungen (Adhering junction) mit den Photorezeptorzellen gebildet. Diese fibrilläre Netzwerk lässt kreisförmige Öffnungen für den Durchtritt der Rezeptoren frei. In der Region der Ora serrata setzt sich die äußere Grenzmembran in der Substanz fort, die die beiden Schichten des Ziliarepithels verbindet.

Innensegment (IS - inner segment)

Stoffwechselreiche Kompartimente der Photorezeptoren.

Das IS ist der Bereich der Photorezeptorzellen, der Mitochondrien und endoplasmatisches Retikulum (ER) enthält. Hier erfolgt unter anderem die Proteinbiosynthese und andere Stoffwechselaktivität. Getrennt werden die inneren von den äußeren Segmenten durch ein schmales Verbindungscilium, durch welche alle Stoffe für das Außensegment aktiv transportiert werden müssen.

Außensegment (OS - outer segment)

 

Hauptartikel: Außensegment

Das Außensegment ist das lichtsensitive Kompartiment der Photorezeptoren. Hier erstrecken sich die OS der Photorezeptoren vom Verbindungscilium bis zum RPE. Am Verbindungscilium entstehen neue Diskmembranen, Membranabschnürungen bepackt mit Rhodopsin. Rhodopsin ist in die Disks eingelagert und initiiert die visuelle Signaltransduktion. Durch die Neusynthese bewegen sich diese Disks zum RPE und werden dort phagozytiert.

Retinales Pigmentepithel (RPE - retinal pigment epithelium)

Lichtfilter und Stoffaustausch mit Photorezeptoren. Ganz außen wird die Netzhaut vom RPE, einem hexagonal aufgebauten, einschichtigen Epithel begrenzt, welches die Trennschicht zwischen der Netzhaut und der Aderhaut (Choroidea) bildet. Die Zellen des RPE enthalten durch Melanin schwarz gefärbte Melanosomen, welche funktionell Lichtfilter darstellen. Apikal umgreifen fingerartige, mikrovilläre Fortsätze des RPE die Photorezeptorzellen, welche der Ernährung der Photorezeptoren, dem Recyclen der alten Diskmembranen der Photorezeptoraußensegmente sowie der Regeneration des gebleichten Retinals aus aktiviertem Rhodopsin dienen. Basal zeigen diese Zellen tiefe Furchen, die dem besseren Stoffaustausch mit den Blutgefäßen der Choroidea dienen. RPE-Zellen verhinderen ein Eintreten von Blut aus der stark vaskularisierten Choriocapillaris (die stark durchblutete Grenzschicht der Aderhaut). In der Pars optica retinae wird die Verbindung zwischen dem RPE und der Neuroretina nur durch einen vom RPE aktiv erzeugten Sog aufrechterhalten, eine feste Verbindung existiert nur an der Ora serrata.

Erkrankungen der Netzhaut

Beispiele für Erkrankungen der Netzhaut sind:

Untersuchungsverfahren

Die Standardmethode zur Untersuchung der Netzhaut ist die Ophthalmoskopie. Sie besteht in der Beleuchtung des Augenhintergrundes und der Betrachtung des reflektierten Bildes mit einer Lupe. Sie wird seit der Erfindung des Augenspiegels durch Hermann von Helmholtz 1851 durchgeführt.

In den letzten Jahrzehnten haben sich mehrere weitere Verfahren zur Netzhautdiagnose etabliert.

  • Eine relativ neue, technisch herausragende Methode ist die Optische Kohärenztomografie (OCT), die die Abbildung um die dritte Dimension erweitert. Sie ermöglicht zudem die Anfertigung von hochauflösenden Schnittbildern oder auch 3D-Tomographien mit einer zum histologischen Bild vergleichbaren Qualität (Auflösungsvermögen bis 3 µm im Vergleich zu 0,3 µm beim Lichtmikroskop).  Hier können die einzelnen Schichten aufgelöst und in ihrer Dicke vermessen werden. Dadurch lassen sich feinste Unterschiede feststellen, die für die maßgeschneiderte Therapie mancher Netzhauterkrankungen oder auch beim Testen von Medikamenten maßgeblich sein können.

Weitere Untersuchungs- und Beurteilungsmöglichkeiten bestehen auf elektrophysiologischer Ebene durch

sowie zur Darstellung der retinalen Durchblutung durch

Siehe auch

Referenzen

  1. Imke Ortmann. Live beobachtet: der Richtungsdetektor im Auge in Spektrum der Wissenschaft, November 2002, Heft 11, S. 12ff.
 
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