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Gap junction



  Gap junctions, Zell-Zell-Kanäle, (lat. Nexus) sind kanalbildende Proteinkomplexe, welche die zytoplasmatischen Kompartimente benachbarter Zellen direkt miteinander verbinden. Eine Gap Junction wird dabei aus zwei Halbkanälen (Hemichannels, Connexone) gebildet, wobei jede Zelle einen Halbkanal beisteuert. Die jeweiligen Halbkanäle durchqueren die Zellmembran der Zellen und verbinden sich im Interzellularraum mit den Halbkanälen der benachbarten Zelle.

Die Gap-Junctions erlauben den Transport sowohl von geladenen als auch von ungeladenen Substanzen wie organischen und anorganischen Ionen, Nukleotiden (z.B. cAMP, ATP ), Aminosäuren, Wasser, Glucose, etc. durch Diffusion durch die Kanalporen. Je nach Zusammensetzung der Gap Junctions aus den unterschiedlichen Connexinen wird ein gerichteter oder ungerichteter Transport der Moleküle erreicht. Bei Invertebraten tragen die Innexine zur Zellkommunikation bei (Entstehung möglicherweise durch konvergente Evolution). Diese sind ähnlich in Funktion und Aufbau zu Connexinen.

Die ersten Hinweise auf die Zellkopplung stammten von elektrophysiologischen Untersuchungen an spezifischen Paaren interagierender Nervenzellen im Rückenmark des Flusskrebses. Die Messung der elektrischen Kopplung dieser benachbarten Riesenneuronen wurde zuerst von Fursphan und Potter 1959 durchgeführt (Fursphan und Potter 1959).

Geprägt wurde der Begriff der Gap Junctions durch Jean-Paul Revel und Morris Karnovsky 1967, die als erste zeigten, dass sich im elektronenmikroskopischen Bild der Abstand zwischen zwei benachbarten Plasmamembranen im Bereich der Gap Junctions von 20-30 nm auf 2-4 nm verengt, wodurch der optische Eindruck einer Lücke (engl.: gap) in der Kontinuität benachbarter Plasmamembranen entsteht.

Ein solcher Spalt kann dabei aus einer Ansammlung von bis zu mehreren tausend Zell-Zell-Kanälen bestehen. Bisher wurden Gap Junctions bei vielen Säugern in fast allen Geweben nachgewiesen mit Ausnahme von Spermien, Erythro- und Thrombozyten und endgültig differenzierten Skelettmuskeln (Gilula, 1987).

Weiteres empfehlenswertes Fachwissen

Inhaltsverzeichnis

Aufbau

Sechs Connexine (mit je 4 Transmembran-Regionen) lagern sich zum sogenannten Connexon (oder Halbkanal) zusammen.  
Je ein Halbkanal verbindet sich mit einem ihm gegenüberliegenden Halbkanal der Nachbarzelle zu einer durchgehenden Pore (interzellulärer Kanal, gap junction). Die Pore hat einen Durchmesser von 1,5 bis 2 nm und lässt deshalb Moleküle oder Ionen von maximal ~1000 Dalton relativer Molekülmasse passieren. Der Aufbau einer Gap Junction (früher: Nexus) kann innerhalb weniger Sekunden erfolgen, wenn zwei Zellen miteinander in Kontakt treten.

Eine Connexon-Untereinheit hat einen Durchmesser von 2,5 nm und ist 7,5 nm lang. Sie ragt 0,7 nm in das Zytosol und 1,7 nm in den Extrazellularraum.

 
Die Connexone sind in der Biomembran in Feldern in einem regelmäßigen hexagonalen Muster (Abstand der Kanal-Mittelpunkte 8,5 nm) mit einer Dichte von 28000 Kanälen pro Quadratmikrometer angeordnet.  

Gap Junctions unterscheiden sich von anderen Kanalsystemen der Zelle:

  • Sie durchziehen zwei benachbarte Membranen (statt nur einer).
  • Sie verbinden Zytosol mit Zytosol (statt Zytosol mit Extrazellulärraum oder Organellinnenraum).
  • Die Connexine werden von zwei verschiedenen Zellen synthetisiert (statt nur von einer).

Wird eine Zelle geschädigt, können die Poren geschlossen werden. Dadurch wird die geschädigte von ihren Nachbarn entkoppelt, Stoffe gehen auf die Weise nicht verloren. Ein tiefer pH-Wert oder eine hohe Ca²⁺-Konzentration bewirken eine Schließung.

Vorkommen und Funktion

Gap-Junctions treten nur bei den Eumetazoa, also nicht bei den Schwämmen, auf.

Wird eine Zelle geschädigt, können die Poren durch eine Gap junction geschlossen werden. Dadurch wird die geschädigte Zelle von ihren Nachbarn abgekoppelt, Stoffe gehen auf die Weise nicht verloren. Das Schließen wird durch eine hohe Kalziumionenkonzentration oder einen niedrigen pH-Wert (also bei hoher Protonenkonzentration) ausgelöst. Beides sind Zeichen für baldigen Zelltod der Nachbarzelle.

Gap-Junctions als elektrische Synapsen

Gap-Junctions fungieren im Nervensystem und im Herzen, aber auch bei Invertebraten als spannungsgesteuerte, transmitterfreie Synapsen. Sie werden auch als Elektrische Synapsen bezeichnet. Sie ermöglichen eine schnelle und synchrone Ausbreitung von Aktionspotenzialen. In den Glanzstreifen zwischen den Herzmuskelzellen können sie eine Fläche bis zu einem Quadratmikrometer bedecken. An Neuronen treten sie nicht so zahlreich auf wie chemische Synapsen, sie wurden aber auch bei Gliazellen gefunden, deren Beteiligung am neuronalen Geschehen über die Versorgung der Nervenzellen hinaus gerade erforscht wird. Die Hauptaufgabe der elektrischen Synapsen scheint die Synchronisierung von Nervenzellgruppen zu sein, die als Oszillatoren und Rhythmusgeber dienen. Möglicherweise spielen Sie auch bei epileptischen Anfällen eine Rolle.

Funktionsweise der elektrischen Synapse

Ein Aktionspotenzial löst eine Depolarisation der Membran der präsynaptischen Zelle aus. Dabei strömen Natrium- und Calcium-Ionen nach innen, Kalium-Ionen nach außen. Dadurch wird die Polarisierung der Membran der postsynaptischen Zelle verändert und dort ein Aktionspotenzial ausgelöst.

Vergleich zwischen elektrischer und chemischer Synapse

  elektrische Synapse chemische Synapse mit direkter Signalübertragung chemische Synapse mit indirekter Signalübertragung
Spaltbreite3,5 nm30 bis 50 nm30 bis 50 nm
Kanalproteine Gap-Junction-Kanäle in prä- und postsynaptischer Membran postsynaptische, transmittergesteuerte Ionenkanäle Rezeptoren des Second-Messenger-Systems (G-Proteine)
Synaptische Verzögerungkeine0,1 bis 0,5 msecmehr als 10 msec
Transmitter   Acetylcholin, Gamma-Aminobuttersäure (GABA), Glycin, Glutamat, Aspartat Noradrenalin, Dopamin, Serotonin, Acetylcholin, Neuropeptide
Vorkommen Herzmuskel, ZNS, auch bei Invertebraten Motorische Endplatten, ZNS ZNS

Beispiel Uterus

Mit Beginn der Geburt werden die Muskelzellen des Uterus mit Gap Junctions ausgestattet, die die Zellen zu einem Synzytium verbinden, die sich synchron kontrahieren können.


Siehe auch

 
Dieser Artikel basiert auf dem Artikel Gap_junction aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation. In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar.
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